【云飞杂记】真菌传之接力

正文：

人类文明是接力跑。——佚名

1883年，当米亚尔代“沉醉”在葡萄树上的时候，沃德在戴尔的帮助下，被任命为欧文斯学院植物学助理讲师。

健客：好像沃德曾在那里学习过。

云飞：嗯，这个欧文斯学院就是今天英国最大的大学曼彻斯特大学的前身。曼彻斯特是世界上第一座工业化城市，号称英国的“知识之都”，是英国最生机勃勃和重要的城市之一，也是国际公认的技术、工业和教育中心。曼彻斯特大学的历史最早可追溯到1824年曼彻斯特机械学院创办，后发展成为曼彻斯特理工大学。维多利亚曼彻斯特大学创办于1851年，那时称欧文斯学院（Owens College），命名来自于一位纺织商人，他用96，294英镑创办了这所学院。此后，欧文斯学院首先发起了“市立大学运动”，并在1851年成为第一批英国政府特许的市立大学。由于这些大学大多有红砖的校园建筑，英国人统称这些大学为“红砖大学”（Red Brick University），全英国仅有6所大学享有这一地位，分别是布里斯托尔大学、谢菲尔德大学、伯明翰大学、利兹大学、维多利亚曼彻斯特大学和利物浦大学。2003年3月5日，维多利亚曼彻斯特大学宣布在2004年10月22日与曼彻斯特理工大学合并，成为英国最大的大学——曼彻斯特大学。

同年，沃德被选为剑桥大学基督学院的研究员，并与玛丽完婚。他的生活、工作总算是安定下来，科研则日渐精进。“到目前为止，还没有人成功地感染根部，并人工产生结节。”在一篇论文中，沃德这样描述豆科植物。他认为有一种特定的生命体找到根毛入口，从土壤侵入豆科植物根部；共生可能是一个必要的条件，并且最终不得不留下一个悬而未决的问题，即结核细胞或拟杆菌是否是氮同化的活性剂。人们早就知道，豆科植物的根部几乎总带有小瘤块或结节，逐渐有观点认为它们是外来生物作用的结果，并在其中发现细菌样的小细胞。此前，英国生物学家发现高等植物不能吸收游离氮；德国生物学家发现豆科植物从土壤中吸收的氮多到无法解释。沃德通过他自己的盆栽实验证实了这一点，并确信豆科植物中过量的氮只能来自空气中的游离氮。

沃德活跃于皇家学会，就是那个诞生于咖啡馆，后来成为世界上历史最长而又从未中断过的科学学会，在英国起着国家科学院的作用。1885年，他成为印度皇家工程学院的植物学教授。

健客：印度皇家工程学院是什么大学？

云飞：这是印度办事处开办的英国土木工程学院，旨在培训土木工程师，毕业后到印度公共工程部服务，有点像现在的定向委培。它位于萨里郡埃格姆附近的库珀山庄园，从1872年一直运作到1906年，之后转到印度。说来话长，跟殖民地政策有关，略过吧。当时的情况是这样的。1885年，格拉斯哥大学植物学教授职位空缺。沃德是得到同行植物学家热烈支持的候选人。但是，天不遂人愿。政府最终拒绝任命任何一位候选人。你知道的，政府做事总要平衡来，平衡去……沃德被任命为皇家印度工程学院植物学教授，在某种程度上算是一种补偿吧。他发现自己所处的功利氛围与他不太合得来。但无论如何，他终于有了一个合适的职位和一个可以工作的实验室。他在这里呆了十年，并没有感到不快。和在曼彻斯特时一样，他是一位成功的老师，有着吸引学生的天赋。在夏天，他每周都带学生来邱园观察植物，既激发学生的学习兴趣，又可以经常看望戴尔。从研究的角度看，这是沃德最辉煌的工作时期，对豆科植物根瘤、姜汁啤酒、水中的细菌和光的杀菌作用等领域都有开创性研究。从人类文明的角度看，这何尝不是沃德与戴尔、德巴里……的交接棒呢？

1887年，德国生物学家赫尔曼和威尔法斯说：“像其他人一样在煅烧过的土壤中种植植物，但他们在一些盆中加入了肥沃土壤的浸出物，换句话说，一种含有适当种类细菌的接种物。他们发现豌豆在接种过的土壤中生长会产生根瘤，在最初的缺氮期后，会变绿并生长旺盛。相反，在没有接种的类似土壤中，豌豆生长迟缓并过早死亡。”

健客：等等，有点绕，这说的都是什么意思啊！

云飞：这是一个有意思的对照实验，首先，煅烧过的土壤可以达到灭菌的效果。然后分成两组，一组加入适当的细菌，种植豌豆，产生根瘤，“变绿并生长旺盛”；另一组没有加入任何细菌，同样种植豌豆，“生长迟缓并过早死亡”。因此推知：细菌诱发了根瘤，吸收了氮，产生了叶绿素。因为氮元素是叶绿素的组成元素，缺乏氮元素会导致叶绿素合成障碍。当然，提取叶绿素还要等近30年，但是，优秀的科学实验有助于人类认识自然，甚至导致跨时代的发现，这一点反复被证明，这也是科学实验的魅力所在。因为有对照组存在，很容易就想到，PT视讯-中国有限公司一定是灭菌的过程破坏了什么东西，影响了豌豆的生长。经过反复多次的重复实验之后，赫尔曼发现，高温灭菌后的土壤里并没有缺少什么营养物质，唯一的差别，就是土壤里的微生物在这个过程中被杀死了。赫尔曼不禁思考，难道天然土壤里的某种微生物可以促进豌豆的生长吗？在那个时代，微生物学刚刚起步，人类对于土壤中的微生物认知几乎是空白。于是他们进行了进一步的实验，得到了迄今为止依然正确的答案：豆科植物除了可以从土壤中吸收氮元素外，也可以从空气中吸收氮元素。而吸收的途径是利用根部的根瘤进行的。赫尔曼还指出，豆科植物的根瘤不是贮藏营养的器官，而是进行固氮的场所。

同年，沃德认为类菌体很可能“在农业中极其重要”。但除非有最严格的证明，否则他不会满意。翌年，荷兰微生物学家拜耶林克发现了生活在蚕豆属和山薰豆属（黄豌豆）植物根部的小瘤块或结节中的细菌。这不重要，前人也发现了，关键是分离培养。为了从根瘤上分离出这些细菌，并在实验室里培养，拜耶林克进行了艰苦的工作。他费了很大工夫，配制出营养混合物，帮助根瘤菌的生长，同时抑制土壤里上千种其它细菌。这就是被称为富集培养基的方法，至今仍是环境微生物学中的一个关键部分。拜耶林克用了好几年，把这些细菌的代谢和其在自然界里的作用，连缀到了一起。他发现了地球氮循环中的关键一步：根瘤菌从空气中收集氮，这个过程称为固氮作用，把氮元素转化为豆科植物，如豌豆、大豆、花生和苜蓿等可以利用的形态。植物把氮整合进蛋白质、核酸等，然后被动物吸收利用，为动物提供营养。发现氮循环的接力就这样进行着。德巴里的学生维诺格拉茨基接过接力棒，又将氮循环推进了一大步。

健客：《细菌传》中提到过氮循环，但重点在自养和异养等营养方式上，现在能多讲一点吗？

云飞：19世纪以前，人们认为土壤中的硝酸根（N03-）主要是化学作用的产物，即空气中的氧（O2）和氨（NH3）经土壤催化形成，没有意识到土壤微生物活动对硝酸根形成的重要性。1862年，巴斯德首先指出硝酸根的形成可能主要是微生物硝化作用的结果。某些特殊的条件下，化学硝化作用也可以发生，只不过因其要求的条件苛刻与微生物的硝化作用相比生成的硝酸根量很少。1891年，维诺格拉茨基用无机盐培养基成功地获得了硝化细菌的纯培养，最终证实了硝化作用是由两群化能自养细菌进行的。其作用过程如下：先是亚硝化细菌将铵根氧化为亚硝酸根；然后硝化细菌再将亚硝酸根氧化为硝酸根。这两类细菌统称硝化细菌。

硝化细菌从铵或亚硝酸的氧化过程中获得能量用以固定二氧化碳，但它们利用能量的效率很低，因此，需要氧化大量的无机氮化合物。土壤中硝化细菌的数量首先受铵盐含量的影响，一般耕地里，每克土中只有几千至几万个。添加铵盐即可使其数量增至几千万个。土壤中性偏碱，通气良好，水分为田间持水量的50～70%，温度为10～30℃时，最适宜硝化细菌的生长繁殖，铵盐也能迅速被转化为硝酸盐。自然界中，除自养硝化细菌外，还有些异养细菌、真菌和放线菌也能将铵盐氧化成亚硝酸盐和硝酸盐，异养微生物对铵盐的氧化效率远不如自养细菌高，但其耐酸，并对不良环境的抵抗能力较强，所以在自然界的硝化作用过程中，也起着一定的作用。

在土壤大量施用铵态化学肥料（如硫铵和硝铵）以后，地下水中硝酸盐含量的提高关系到饮用水的安全，因为水中过量的硝酸根离子会影响婴幼儿血液中的氧浓度并导致高铁血红蛋白症或蓝婴综合征。过量硝酸盐通过径流或地下水进入地表水，会导致水体的富营养化，使得蓝藻菌和其它藻类大量繁殖，导致水生生物因缺氧而大量死亡。虽然不像铵一样对鱼类有毒，硝酸盐可通过富营养作用间接影响鱼类的生存。氮素已经导致了一些水体的富营养化问题。从2006年起，在英国和美国使用氮肥将受到更严厉的限制。这些措施被普遍认为是为了治理恢复被富营养化的水体而采取的。脱氮作用也称反硝化作用。反硝化细菌在缺氧条件下，还原硝酸盐，释放出分子态氮（N2）或一氧化二氮（N2O）的过程。微生物和植物吸收利用硝酸盐有两种完全不同的用途，一是利用其中的氮作为氮源，称为同化性硝酸还原作用：NO3-→NH4+→有机态氮。许多细菌、放线菌和霉菌能利用硝酸盐做为氮素营养。另一用途是利用NO2-和NO3-为呼吸作用的最终电子受体，把硝酸盐还原成氮（N2），称为反硝化作用或脱氮作用：NO3-→NO2-→N2↑。能进行反硝化作用的只有少数细菌，这个生理群称为反硝化菌。大部分反硝化细菌是异养菌，例如脱氮小球菌、反硝化假单胞菌等，它们以有机物为氮源和能源，进行无氧呼吸，属于厌氧菌。反硝化作用使硝酸盐还原成氮气，从而降低了土壤中氮素营养的含量，对农业生产不利。农业上常进行中耕松土，增加土壤中的氧含量，抑制反硝化细菌，以防止反硝化作用。同时，反硝化作用是氮素循环中不可缺少的环节，可使土壤中因淋溶而流入河流、海洋中的硝酸盐减少，消除因硝酸盐积累对生物的毒害作用。

姜汁啤酒，什么味儿？好喝吗？好像没有喝过啊！

欲知后事如何，且听下回分解。

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